Se denomina citoesqueleto a una extensa red de proteínas filamentosas o tubulares que se encuentran en el citoplasma de las células, con una forma y una composición que pueden variar según las necesidades de la célula (Laguna & Serrano, 2021). El citoesqueleto se caracteriza por su forma tridimensional, que le otorga estructura y volumen tanto al citoplasma como a los orgánulos celulares, permitiéndoles desempeñar sus funciones (Rothschuh Osorio, 2023). Se trata de una estructura geodésica, en la que el equilibrio de las fuerzas opuestas mantiene la estabilidad del conjunto. Además, posee flexibilidad y firmeza, debido a las propiedades específicas de las proteínas que lo integran. En correspondencia con Rothschuh Osorio (2023), el citoesqueleto se compone de cuatro tipos de estructuras: los microtúbulos, los microfilamentos, los filamentos intermedios y los cilios o flagelos, cada uno con una función específica.
Funciones
La función del citoesqueleto es múltiple y fundamental para la célula (Rothschuh Osorio, 2023). Por un lado, organiza el espacio celular, al ser la matriz sobre la que se ubican los orgánulos, garantizando que cada uno de ellos cumpla su función en el lugar adecuado. Anteriormente, se pensaba que los orgánulos se encontraban dispersos en el citosol, la sustancia líquida del citoplasma, pero luego se reveló que el citoplasma también contenía una matriz de fibras llamada citoesqueleto (Rothschuh Osorio, 2023). Por otro lado, el citoesqueleto da soporte a la célula, manteniendo su forma y rigidez, y permitiendo que pueda adoptar formas irregulares según su necesidad (Laguna & Serrano, 2021). Según Rothschuh Osorio (2023), esto es especialmente útil para las células animales, que no tienen pared celular como las células vegetales.
De la misma manera, el citoesqueleto permite un movimiento ordenado dentro de la célula, al ser flexible y facilitar el desplazamiento de pequeños movimientos que ocurren en el interior celular, como por ejemplo, la corriente citoplasmática dentro de las células vegetales (Rothschuh Osorio, 2023). A estos movimientos se les denomina motilidad celular. Finalmente, en correspondencia con Rothschuh Osorio (2023), el citoesqueleto regula procesos bioquímicos dentro de la célula, al permitir el flujo de componentes fabricados dentro de los orgánulos, y que estos puedan ser transportados dentro de la célula como parte de las funciones vitales de la misma.
Estructura
Citoesqueleto en Células Eucariotas
Los microtúbulos son las fibras citoesqueléticas más grandes de las tres que existen, con un diámetro de 25 nm (Khan Academy, s.f.). Estas fibras están formadas por un tubo hueco de proteínas tubulinas, que se presentan en dos formas: alfa y beta (Rothschuh Osorio, 2023; Khan Academy, s.f.). Al igual que los filamentos de actina, los microtúbulos son estructuras dinámicas que pueden crecer y desmontarse rápidamente al añadir o quitar las proteínas tubulinas, y que tienen direccionalidad, es decir, que sus extremos son diferentes entre sí (Khan Academy, s.f.). Los microtúbulos tienen un papel estructural importante en la célula, ya que le permiten resistir las fuerzas de compresión. Además, tienen otras funciones más especializadas, como formar rieles para las proteínas motoras quinesinas y dineínas, que transportan vesículas y otros cargamentos dentro de la célula. De acuerdo con Khan Academy (s.f.), también se organizan en una estructura llamada huso durante la división celular, que se encarga de separar los cromosomas.
El citoesqueleto está compuesto por tres tipos de fibras, siendo los microfilamentos las más delgadas de ellas (Khan Academy, s.f.). Estas fibras tienen un diámetro de 7 nm y se forman por la unión de muchos monómeros de una proteína llamada actina, que se organizan en una estructura similar a una doble hélice (Khan Academy, s.f.). Por esta razón, a los microfilamentos también se les denomina filamentos de actina (Khan Academy, s.f.). Según Khan Academy (s.f.), los filamentos de actina presentan direccionalidad, es decir, que sus extremos tienen una estructura distinta.
Los filamentos de actina desempeñan diversas funciones en la célula, como servir de rieles para el movimiento de una proteína motora llamada miosina, que también forma filamentos, e intervenir en muchas funciones celulares que requieren movimiento, debido a su relación con la miosina (Khan Academy, s.f.). Por ejemplo, en la división celular animal, un anillo de actina y miosina divide la célula en dos células hijas. Además, en correspondencia con Khan Academy (s.f.), los filamentos de actina son muy abundantes en las células musculares, donde constituyen estructuras de filamentos superpuestos llamados sarcómeros, que permiten la contracción muscular al deslizarse los filamentos de actina y miosina entre ellos.
Los filamentos de actina también funcionan como pistas dentro de la célula para el transporte de cargas, como por ejemplo vesículas con proteínas o incluso orgánulos, que son llevados por motores individuales de miosina que "caminan" sobre los haces de filamentos de actina (Khan Academy, s.f.). Los filamentos de actina tienen la capacidad de ensamblarse y desmontarse rápidamente, lo que les permite jugar un papel importante en la motilidad celular, como el movimiento de los glóbulos blancos del sistema inmunitario. Finalmente, según Khan Academy (s.f.), los filamentos de actina tienen funciones estructurales esenciales en la célula, ya que forman una red en la región más alejada del citoplasma, que está conectada a la membrana plasmática mediante proteínas especiales, y le dan forma y estructura a la célula.
Los filamentos intermedios son fibras que se componen de diferentes proteínas fibrosas, cuyo tipo varía según el tejido celular donde se encuentren (Rothschuh Osorio, 2023; Khan Academy, s.f.). Por ejemplo, la queratina es una proteína que forma filamentos intermedios en el cabello, las uñas y la piel (Khan Academy, s.f.). Estas fibras tienen un tamaño intermedio entre los microfilamentos y los microtúbulos, con un diámetro entre 8 y 10 nm (Khan Academy, s.f.). Estas fibras solo se hallan en células animales y son las fibras más fuertes del citoesqueleto (Rothschuh Osorio, 2023). A diferencia de los microfilamentos, los filamentos intermedios son más estables y tienen una función estructural importante en la célula (Khan Academy, s.f.). Conforme con Khan Academy (s.f.), su especialidad es resistir la tensión y entre sus funciones se destacan mantener la forma celular y fijar el núcleo y otros orgánulos en su posición.
En las células eucariontes, los microtúbulos forman parte de otras tres estructuras más especializadas: los flagelos, los cilios y los centrosomas (Khan Academy, s.f.). Los flagelos son prolongaciones celulares que se asemejan a cabellos y que permiten el desplazamiento de toda la célula, como ocurre en los espermatozoides. Los flagelos son escasos y, si una célula los posee, suele tener uno o pocos. Los cilios son similares a los flagelos, pero más cortos y abundantes. Cuando los cilios móviles cubren las células de un tejido, su movimiento sincronizado facilita el transporte de materiales sobre la superficie del tejido. Por ejemplo, en correspondencia con Khan Academy (s.f.), los cilios de las células del sistema respiratorio superior contribuyen a eliminar el polvo y las partículas hacia las fosas nasales.
A pesar de sus diferencias en número y tamaño, los flagelos y los cilios móviles tienen una estructura interna común. Esta consiste en 9 pares de microtúbulos dispuestos en círculo, con un par extra de microtúbulos en el centro del anillo. Los flagelos y los cilios móviles se mueven gracias a las proteínas motoras denominadas dineínas, que se desplazan a lo largo de los microtúbulos generando una fuerza. El movimiento coordinado de las dineínas y las conexiones estructurales entre los pares de microtúbulos dan lugar a un patrón de batido regular. Otra característica es que el cilio o el flagelo tiene un cuerpo basal en su base. El cuerpo basal está compuesto por microtúbulos y tiene un papel fundamental en el ensamblaje del cilio o el flagelo. Además, el cuerpo basal regula el ingreso y la salida de proteínas. Conforme con Khan Academy (s.f.), el cuerpo basal es en realidad un centriolo modificado.
Los centriolos son más conocidos por su función en los centrosomas, los cuales son estructuras que actúan como centros de organización de los microtúbulos en las células animales (Khan Academy, s.f.). Un centrosoma está compuesto por dos centriolos dispuestos en ángulo recto entre sí y rodeados de una masa de "material pericentriolar", que ofrece sitios de anclaje para los microtúbulos. El centrosoma se duplica antes de la división celular y el par de centrosomas parece tener una función importante en la organización de los microtúbulos que separan los cromosomas durante la división celular. Sin embargo, la función exacta de los centriolos en este proceso aún no está clara. De acuerdo con Khan Academy (s.f.), algunas células pueden dividirse sin centrosomas, como por ejemplo las células vegetales, que no los tienen, o las células animales a las que se les ha quitado el centrosoma.
Citoesqueleto en Células Procariotas
El citoesqueleto de las células procariotas era desconocido hasta hace poco tiempo, ya que se pensaba que solo las células eucariotas poseían estas estructuras (Rothschuh Osorio, 2023). No obstante, se ha descubierto que las células procariotas también cuentan con un citoesqueleto, que desempeña funciones similares a las de las células eucariotas, pero está formado por diferentes proteínas. En correspondencia con Rothschuh Osorio (2023), entre estas proteínas se encuentran: MreB y ParM, que se asemejan a la actina; las proteínas de la familia WACA, que participan en la biogénesis y el ensamblaje de cilios y flagelos en organismos unicelulares; la crescentina, que es equivalente a los filamentos intermedios; y el FtsZ, que es análogo a la tubulina.
Referencias
Khan Academy. (s.f.). El Citoesqueleto. Khan Academy. Recuperado 13 de febrero de 2024, de https://es.khanacademy.org/science/biology/structure-of-a-cell/tour-of-organelles/a/the-cytoskeleton
Laguna, M., & Serrano, C. (2021, septiembre 21). Citoesqueleto. Ken Hub. https://www.kenhub.com/es/library/anatomia-es/citoesqueleto
Rothschuh Osorio, U. (2023, noviembre 30). Citoesqueleto: Qué es, Características, Función y Estructura. Ecología Verde. https://www.ecologiaverde.com/citoesqueleto-que-es-caracteristicas-funcion-y-estructura-4675.html
